Clasis Marchantiopsida, Hepaticae (Ciğerotları)

Hepaticae, “ciğerotları” olarak da adlandırılan bu grubun üyeleri; insan karaciğer hücrelerine benzeyen dorsal yüzey hücreleri nedeniyle “ciğerotu” olarak anılır. Nemin korunabildiği zeminler, akarsu kıyıları, nemli kaya yüzeyleri, ağaç kabukları ciğerotlarının yaşama alanlarını oluşturur. Ayrıca su yüzeyinde yüzücü yada suya batık olarak gelişen türleri de vardır. Yaklaşık 9000 kadar türü bilinmektedir.

Ciğerotları, 0,5 mm’den küçük ince yapraksıdan, 20 cm’yi aşan geniş talluslu yapılara kadar çeşitlilik gösterir. Gametofit nesilleri belirgin ve hayat devresinde baskındır. Üreme organları koruyucu bir yapıyla çevrelenmiş olup, kurumaya karşı kendini koruma altına almıştır. Ayrıca ciğerotlarının sporları kalın çeperli oluşu ciğerotlarının karada yaşama yeteneğini sağlayan önemli adaptasyonlarıdır. Bunun yanında, spermatozoidlerin yumurtaya ulaşabilmesi için mutlaka su gereklidir.

• Rizodleri daima tek hücrelidir. Bu özellik ciğerotlarını karayosunlarından ayırmada kullanılan en önemli karakterlerden biridir.
• Gametofitleri yapraklı veya talluslu yapıdadır.
• Su kaybını düzenleyici organları gelişmediğinden gölge ve bol nemli ortamları tercih ederler.
• Sporangiumları çoğunlukla sapsızdır, sporlar, sporangiumlardan kısa bir zaman içinde ve elater adı verilen özelleşmiş hücrelerin yardımıyla atılır.

Ciğerotlarında vejetatif üremenin çeşitli tipleri de yaygın olarak görülür. Bunlardan birincisi bitkinin yaşlı kısımlarının ölmesi ve yeni gelişen bölgelerin her birinden izole yeni bireylerin oluşmasıdır. İkinci tip vejetatif üremede ise, bitki üzerinde küçük, pulsu ve ovoid, yıldız veya lens şekilli gemma adı verilen yapılar oluşturulur. Gemmalar gametofitin üst yüzeyindeki gemma çanağı adı verilen kısımlarda toplu halde bulunur. Yağmur damlalarının çarpmasıyla gemmalar ana bitkiden 1 metre kadar uzağa fırlatılabilir. Burada çimlenen gemmalardan yeni bitkiler gelişir. Kırılan ya da ana bitkiden ayrılan gametofit parçacıklarının gelişerek yeni bireyler oluşturması da bir başka eşeysiz üreme şeklidir.

Marchantiopsida’nın Hayat Devresi

       Bu sınıfın hayat devresinde, sporun çimlenmesiyle doğrudan gametofit nesil gelişir. Gametofit nesil üzerinde arkegonium ve anteridiumlar oluşturulur. Spermatozoidlerin kemotaktik çekimle yumurta hücresine ulaşmasının ardından döllenmeyle gerçekleşir. Zigotun çimlenmesiyle oluşan sporofit nesil, gametofit nesil üzerinde ve ona bağlı olarak gelişir. Bu nedenle sporofit nesli çıplak gözle ayırt etmek mümkün değildir. Ancak mikroskop yardımıyla görebiliriz. Şimdi, bu iki neslin sınıftaki özelliklerini inceleyelim.

Marchantiopsida’da Gametofit

Tüm ciğerotlarında gametofit nesil bitkini hayat devresinde hakimdir. Yukarıda ciğerotu gametofitinin talluslu ve yapraksı olmak üzere iki tipte olduğu belirtilmişti.

Tallus yapısında olan ciğerotlarında tallusun üst kısmı fotosentetiktir, alt kısımda kloroplast yoktur ve depo işini gören renksiz hücreler bulunur.

Yapraksı türler, merkezi bir dal veya gövde denilebilecek bir yapı ve ona bağlı yapraksı çıkıntılardan meydana gelir. Yapraklar iki lateral bir de ventral olmak üzere 3 sırada düzenlenmiştir. Alt yapraklar bazı yapraksı türlerde bulunmayabilir. Yaprakların dizilişi, hücre köşelerinde trigon adı verilen küçük veya büyük kalınlaşmalar, yaprak kütikülasının durumu ve kalınlığı da ayırt edici bir özellik olabilir.

Talluslu formlarda üst yüz epidermis ile kaplanmıştır. Epidermal tabakada dış ortamla teması sağlayan porlar (açıklıklar) ve onların altında havalandırma odacıkları yer alır.

Üreme organlarıyla birlikte bulunan yaprak kümeleri diğer yapraklardan farklıdır. Çoğu yapraksı ciğerotunda, üreme periyodunda anteridium ve arkegoniumlar perianta (çiçek örtüsü) benzer bir yapı oluşturan brakteler tarafından korunur. Periant bazı gruplarda döllenmeden önce bazılarında ise daha sonra oluşur.

Marchantiopsida’da Sporofit

Ciğerotlarında sporofit nesil kısmen veya tamamen gametofite bağımlı durumdadır. Sporofit; ayak, sap ve kapsül kısımlarından oluşur. Ciğerotu sporofitlerinde stoma yoktur ve gametofite yumru benzeri bir ayakla bağlanmıştır. Birçok ciğerotunun sporofitleri küresel olup sapsızdır ve sporlarını boşaltıncaya kadar gametofitin içinde bulunur. Sapın ucunda oluşan spor kapsülü kaliptra adın verilen bir dokuyla örtülüdür. Kapsülün iç kısmı spor oluşturmak üzere mayoz geçirecek olan sporogen dokuyla doludur. Diğer gruplardan farklı olarak sporlar arasında elater adı verilen uzun, spiral kalınlaşma gösteren ölü hücreler vardır. Elaterler, kururken higroskopik hareketle hızla dönerek sporların fırlatılmasına aracı olurlar.

Marchantiopsida’nın Sınıflandırılması

Morfolojik ve anatomik  özelliklerinin yanında; gemma çanağı, spor ve elaterlerin şekli ciğerotlarının tayininde kullanılan önemli karakterler arasında yer alır. Marchantiopsida sınıfında 5 ordo, yaklaşık 225 genus ve 8.500 kadar species bulunur.