Clasis Bryopsida, Musci (Karayosunları)

Musci, karayosunları olarak da adlandırılan Bryopsida sınıfının 12 000-15 000 civarında türü vardır ve bu sınıf, bölümün en gelişmiş üyelerini içerir. Karayosunlarını diğer Bryophyta üyelerinden ayıran özellikleri aşağıdaki gibi sıralayabiliriz:

• Karayosunlarının çoğunda gametofit ışınsal simetrilidir.
• Rizoidleri çok hücreli ve klorofilsizdir.
• Gametofit daima yapraklı görünümdedir. Mezofil, stoma, petiol vb. gelişmiş kısımlara sahip gerçek yapraklar bulunmaz. Bu yapılara phylloid veya phyllid (yapraksı) adını vermek bilimsel açıdan daha doğru olmakla birlikte, yaprak terimi de yaygın olarak kullanılmaktadır.
•  Yapraklar sarmal olarak dizilir, loplu değildir ve genellikle kosta veya midrib olarak adlandırılan, orta damar diyebileceğimiz bir yapı içerir. Yaprak hücrelerinde bulunan kloroplastlar mercek biçimlidir.
• Bu grubun arkegonyum ve anteridyumları arasında parafizler bulunur.
• Sporofit nesildeki spor kapsülünde mnium tip stoma bulunur.
• Sporları olgunlaştıktan sonra rüzgar yardımıyla boyutlarına göre farklı uzaklıklara yayılabilir.

Bryopsida’da Hayat Devresi

            Bryopsida sınıfının hayat devresinde sporlar çimlenerek, protonemayı (ön çim, ilk iplik) oluşturur, bu yapıdan da gametofit gelişir. Gametofit, yine bitkinin hayat devresinde baskındır, arkegonium ve anteridiumlarda oluşturulan gametlerin döllenmesiyle oluşan zigottan embriyo ve sporofit nesil gelişir. Sporofit neslin, klorofil içermesi ve iyi gelişmiş bir özümleme dokusuna sahip olması nedeniyle gametofite olan bağımlılığı azalmıştır. Ayrıca bu sınıfta kapsül içinde sporların dağılmasını sağlayan özel yapılar bulunmaz. Şimdi, gametofit ve sporofit nesilleri inceleyelim.

Bryopsida’da Gametofit

Gametofiti verecek olan ipliksi yapıdaki protonema renksiz rizoid ve yapraklı bölümü verecek olan yeşil kloronema olmak üzere iki kısımdan olşur. Protonema, uç kısımlarından hızla büyür. Birkaç hafta içinde 40 cm ye kadar ulaşır ve substrat üzerinde dallanarak yayılır. Bu dönemde yapraklı gametofitin gövde benzeri ekseni oluşturulur.

Protonema yapısı, sporun çimlenmesinden başka gametofitin parçalanmasıyla da oluşturulabilir. Doğada bu olaya sık rastlanır. Örneğin; 1 m³ kutup karında 500 den fazla karayosunu fragmenti (parçacık) bulunabilmekte, bunlardan protonema oluşturulmaktadır.

Gametofitin gelişmesinin ardından eşeyli üreme organları oluşturulur. Dioik veya monoik türleri içerir. Gametangiumlar genellikle bitkinin uç kısımlarında oluşur. Arkegonium ve anteridium gruplarının arasında parafizler bulunur. Anteridium grupları arasındaki parafizler su alarak şişer ve spermatozoidlerin atılmasına yardım ederler.

Bazı türlerin gametofitleri özelleşmiş hücrelerden oluşmuş bir merkezi silindire sahiptir. Bu özelleşmiş hücreler ksilem (hidroidler) ve floemi (leptoidler) andırır. Kalburlu borulara benzeyen leptoidler, şeker taşır, nükleusları yoktur, çok sayıda plazmodezma içerirler. Hidroidler trakeid benzeri hücreler olup ölüdür ve içleri boştur. Su ve çözünmüş mineralleri taşır1ar. Bununla beraber trakeidlerden farklı olarak odunlaşmış sekonder çeperleri yoktur, bu nedenle gametofitin desteklenmesine çok az katkıda bulunurlar. Ayrıca bazı türlerin yapraklarında Mnium tipi stomalara rastlanır.

Bryopsida’da Sporofit

Döllenmenin ardından zigotun mitoz bölünmeleriyle iğ biçimli embriyo, arkegoniumun içinde gelişmeye başlar. Bu sırada, arkegonium hücreleri bu oluşuma yer açmak üzere bölünür. Üst kısımda bulunan hücrelerin bölünme etkinliğinin sonucunda kaliptra adı verilen koruyucu bir örtü oluşur.

Olgunlaşmış bir sporofit, ayak, sap ve kapsül kısımlarını içerir (Şekil 3.12). Ayak, arkegonium haznesinin tabanına kadar uzanır, gametofite tutunur ve ondan su, mineral madde ve besinleri emer. İnce bir yapı olan sap kısmı ise, kapsülü taşır ve bazı türlerde 15 cm’ye kadar uzayabilir. Kapsül ve sapın birleştiği yerdeki şişkin geçiş bölgesinde minium tip stomalar bulunur.

Kapsül, içinde sporların gelişeceği yapıdır ve sporları korumaya, beslemeye ve dağıtmaya yardımcı olan kısımlara sahiptir. Kapsül üzerinde bazen kaliptra adı verilen doku bulunabilir.

Kapsülün en içindeki hücreler, sporlara su ve besin sağlayan kolumella dokusunu oluşturur. Dıştaki ceket tabakası ve kolumella arasında kalan sporogen hücreler ise mayoz bölünme ile sporları meydana getirirler. Bir kapsülde 50 milyon kadar spor oluşturulabilir. Sporlar olgunlaştığında kaliptra düşer, böylece operkulum kısmı açıkta kalır. Operkulum, kapsülün kurumasıyla düşer. Bu kapağın hemen altı peristom dişleri adını alan higroskopik dişlerle çevrelenmiştir. Sporlar buradan dökülür. Bazı karayosunlarında ise peristom koni şeklindedir ve sporların çıkabileceği porlar içerir.

Operkulum: Spor kapsülünün kapak kısmı.

Peristom: Spor kapsülünün ağız kısmı.