Divisio Pteridophyta (Eğreltiler)

Pteridophyta (Eğreltiler), çok sayıda fosil formu içeren ve bazı grupları sadece fosil örneklerinden bilinen bir bölümdür. Örneğin, Psilophyton ve Rhynia Devoniendeki kaya fosillerinden bilinen örnekleridir.

Vasküler bitkilerin ilkel ve tohum oluşturmayan grubu olarak nitelendirilirler. Pteridophyta’nın ardından Bitkiler Alemi’nin en gelişmiş grubu olan Spermatophyta (Tohumlu Bitkiler) gelir. Eğreltiler, spor oluşturmaları, gametofit neslin ayrı olması, üremede suya bağımlılık gibi ilkel karakterlerin yanında karasal hayata uyumla ilgili önemli adaptasyonlara sahiptir ve kormus yapısı gösterirler.

Eğreltilerde bitkinin hayat devresinde baskın olan ve gözümüzle gördüğümüz nesil, sporofit nesildir. Sporofitte görülen organ farklılaşması nedeniyle morfolojik yapıları, yüksek bitkilere çok benzer. Bütün eğreltilerin sporofitinde, ksilem ve floemden oluşan iletim dokusu vardır. Ksilem trakeidlerden ve parankima dokusundan meydana gelmiştir. Floem ise kalburlu borular ve floem parankimasından oluşur.

Eğreltilerde farklı tipte yapraklar görülür. Sporofit nesil üzerinde oluşan sporangiumlar, ya trofofil adı verilen özümleme yaprakları veya sporofil adı verilen ve sadece sporları taşımak üzere farklılaşmış yapraklar üzerinde gelişir.

Rizom ve köklerinin toprak altında yatay olarak yayılması nedeniyle eğreltiler bulundukları alanda erozyonu önleme ve toprağı tutma açısından öenmli bir işleve sahiptir. Ayrıca halk arasında ilaç, besin kaynağı ve dekoratif amaçlı kullanımları da vardır.

Pteridophyta’nın Hayat Devresi

Sınıflar arasında farklılıklar görülmekle birlikte, eğrelitlerde hayat devresini genel olarak aşağıdaki şekilde özetlemek mümkündür (Şekil 15). Sporun çimlenmesi ile gametofit nesil gelişmeye başlar. Gruplara göre farklılık göstermekle birlikte gametofit nesil küçük, algsi yapıdadır ve protalyum adını alır. Gametler bu nesil üzerindeki arkegonium ve anteridiumlarda geliştirilir, Erkek gametin yumurta hücresine ulaşması için için suya ihtiyaç duyulur. Döllenmeyle zigot oluşumunun ardından embriyo gelişir. Daha sonra embriyodan kök, gövde, yaprak farklılaşması gösteren sporofit nesli oluşturur. Sporlar, sporangium adı verilen keseciklerin içinde mayoz bölünme ile oluşturulur. Sporangium çeperindeki bazı ölü hücreler asimetrik kalınlaşma gösteren duvarlara sahiptir. Bunlara Annulus hücresi adı verilmektedir. Annulus hücrelerinin bulunduğu gruplarda sporangiumum çeperi bu hücrelerin yer aldığı kısımdan higroskopik hareketlerle açılır ve sporların dağılması sağlanır.

Eğreltilerde görülen tipik döl almaşının yanında her iki nesil de vejetatif olarak çoğalabilir. Şimdiye kadar öğrendiklerimizden farklı, bazı özel üreme tipleri görülebilir. Bunlardan biri; gametofitten gamet birleşmesi olmaksızın sporofitin meydana gelmesidir, bu olay apogami olarak adlandırılır. İkincisi ise; sporofittin gamet üretmesi olup, buna da apospori denir. Her iki olay da çeşitli eğrelti gruplarında çok yaygındır.

Pteridophyta’nın Sınıflandırılması

Eğreltilerin sınıflandırılmasına ilişkin farklı görüşler vardır. Eski yıllarda eğreltilerin tamamı tek bir bölüm “Pteridophyta” içinde sınıflandırmaktaydı. Daha sonra, “Gerçek Eğreltiler” ve yakın grupların ayrı ayrı bölümler içinde değerlendirildiği sistemler düzenlenmiştir. Bu sistemlerde fosil eğreltiler “Psilophyta”, kibritotları “Lycopodiophyta”, atkuyrukları “Equisetophyta, Sphenophyta” ve gerçek eğreltiler “Pteridophyta” olmak üzere genellikle dört divisio yer alır.

Günümüzde ise morfolojik karakterlerin yanında moleküler sınıflandırma verileriyle desteklenen akrabalık ilişkilerini de kullanan araştırıcılar ise son yıllarda daha farklı sınıflandırma sistemlerini tercih etmekle birlikte, bu konuda oldukça farklı görüşler vardır. Ünitemizde, yaşayan eğreltileri dört subclassis içinde sınıflandıracağız:

            Classis 1. Psilotopsida

            Classis 2. Equisetopsida

            Classis 3. Marattiopsida

            Classis 4. Polypodiopsida

Classis Psilotopsida

Bu sınıfta yer alan ve günümüzde yaşayan cinsler, vasküler bitkilerin en ilkelleri olarak nitelendirilir. Sporofit, köksüzdür, rizoid görülebilir. Gövdedeki indirgenmiş yapraklar çıkıntılar halinde, damarsız veya tek damarlı olabilir, rizomlu bitkilerdir. Sporangiumları büyük, iki hücre kalınlığında çeperli olup annulus hücreleri içermez. Gametofitler ise toprak altında gelişir ve fotosentez yapamadıkları için besinlerini mikoriza oluşturarak sağlar.

İki ordoya ayrılan bu sınıfta altı cins yer alır. Ophioglossum, Psilotum ve Tmesipteris en tanınmış cinsleridir.

Classis Equisetopsida

Sphenophyta adı altında ayrı bir divisio olarak da sınıflandırılan bu grupta günümüzde tropiklerde gelişen yüksek boylu türler dışında alçak boylu, otsu yapıdaki bitkiler bulunur. Paleozoikde yaşayan bazı türlerinin 30 metreye kadar ulaştığı fosil kayıtlarından bilinmektedir.

Sporofitlerinde gövde, nodyum (düğüm) ve internodyum (düğüm araları) adı verilen bölümlerden oluşur. Günümüzde yaşayan üyelerin gövdelerinin içinde gençken öz bölgesi bulunur, olgunlaştığında içi boştur. Bu bölgenin etrafında ksilem ve floemin oluşturduğu demetler yer alır. Bu bölümün üyelerinin çoğunda rizom adı verilen toprak altı gövdeleri bulunur. Sporlar, sporofil başakları içinde yer alan sporangiumlarda üretilir. Sporangiumlar annulus içermez, spiral şekilli çeper kalınlaşması gösterir. Olgun sporlar dört adet, kaşık şeklinde elater adı verilen uzun çıkıntılar tarafından sarılmıştır. Elaterlerin açılmasıyla sporlar sporangiumdan atılır ve rüzgarla dağılır.

Equisetales tek ordosu, Equisetum ise tek cinsidir. Bu cinsin 30 civarında türü vardır.

Equisetaceae familyasının özelliklerini ülkemizde de nemli alanlarda, orman altlarında yaygın olarak bulunan Equisetum örneği ile inceleyelim:

Boyları bir metreye kadar ulaşabilen, kısmen kara, kısmen de bataklık bitkileridir. Sürünücü rizomlarından toprak üstü sürgünleri ve gerçek kökleri çıkar. Gövde, oluklu sütun şekli ile karakteristiktir. Nodyum ve internodyumlar çok belirgindir. İletim demetleri düzenli daire şeklinde dizilmiş olup demetlerin içinde de ayrıca boşluklar vardır. Demetlerde floem daha iyi gelişmiştir. Yapraklar iyice indirgenmiş olup brakte halini almıştır, bu yüzden gövde de fotosentez yüzeyini artırmak üzere görev üstlenmiştir. Sporangiyumlar, verimli dalların ucunda sıkı başaklar oluşturacak şekilde dizilmiş olan sporofillerde yerleşmiştir. Her bir sporofilin alt yüzünde, beş ila on adet torba şeklinde sporangiyum bulunur. İzosporik bitkilerdir.

Bazı türlerde toprak üstü organlarda dimorfizm görülür: İlkbahar başlangıcında klorofilce fakir ve dallanmayan verimli sürgünler meydana gelir. Bu sürgünler, uçlarında yer alan başaklardaki sporlar döktükten sonra ölürler. Daha sonra, verimsiz ve fazla dallanmış yeşil asimileme sürgünleri oluşur.

Classis Marattiopsida

Fosilleri Karbonifere dayanan bir gruptur. Kökleri büyük, etlidir, kök, gövde ve yapraklarında müsilaj kanalları bulunur, Rizomları etlidir, çok sayıda sürgün üretir, gövde üzerinde çok büyük tüysü parçalanmış yaprakları bulunur. Sporangiumlarda annulus hücresi bulunmaz, yaprakların altında yerleşmişlerdir ve 1000-7000 spor üretirler. Gametofitleri yeşil olup toprak üzerindedir.

Marattiales tek ordosu, Marattiaceae tek familyasıdır ve altı cinsi vardır. Psaronius kömür yataklarında fosilleri bulunan bir cinsidir.

Classis Polypodiopsida

Sporlu bitkilerin en gelişmiş örneklerini içeren “gerçek eğreltiler”, sporlu bitkiler arasında tohumlu bitkilere en yakın gruptur. Pteridopsida, Filicopsida olarak da isimlendirilmiştir. Sporangiumlarının bir tek epidermal hücreden gelişmesi nedeniyle bu grup “Leptosporangiate” olarak adlandırılır. Bazı üyelerde sporangium toplulukları, indusium adı verilen kalkan şeklinde bir yapı tarafından korunur ve sporangiumlarının etrafında sporların dağılmasını sağlayan annulus hücreleri bulunur.

Gerçek eğreltiler, üremelerindeki suya bağımlılık nedeniyle genellikle nemli habitatları tercih eden, oldukça geniş yayılış alanına sahip, toprakta gelişenlerin yanında epifitik türleri de bulunan bitkilerdir.