Legümünoz Olmayan Grupların Mutualistik Nitrojen Fiksasyonu İlişkileri

Rhizobiumlar ve legümünoz bitkiler arasındaki Mutalistik birleşmeler yanında diğer bakteriler ve legümen olmayan bitkiler ile simbiyotik ilişkilerde nodül oluşumu ve serbest nitrojenin atmosferden alınması ile olmaktadır(Evans and Barber 1977; Akkermans 1978). Legümen olmayan bitkilerdeki kök nodülü şeklinde meydana gelen ilişkilerde Rhizobiumlar, cyanobakteriler ve actinomycetesler görülür. Rhizobiumlara örnek vermek gerekirse, Trema ile nitrojeni fikse edebilir, Trema tropikal ve subtropikal bölgelerde görülen bir ağaç türüdür. Aynı şekilde actinomycete Frankia alni bitki köklerini infekte eder ve nodül oluşumunu gösterir(Benson and Silvester 1993). Frankia türleri actinomycetes (filamentli mantarlardan) ve septalı hifalardan oluşmuş sayısız spor içeren yapılardır.Frankia türleri çeşitli legümen olmayan bitkilerde, odunsu şuruplarda ve kısa ağaçlarda görülürler. Actinomycetes tipi azot-fikse eden simbiyotik canlılar özellikle angiospermler için oldukça önemlidir. Frankia hifalarının bir kısmı değişime uğrayarak özelleşmiş azot fiksasyonu hücrelerinde vesikül denilen yapılar oluşturular. Frankia aynı zamanda yaşayan serbest bitki hücrelerini de değişikliğe uğratarak bunların nitrojen fiksasyonu yapmasını sağlarlar.

Actinomycete (Frankia) simbiyozları yaygın olarak ılıman ve circumpolar bölgelerde bulunurken cyanobakteriler ve rizobial simbiyozlar tropical ve subtropical bölgelerde bulunurlar(Benson and Silvester 1993). Actinomycete simbiyozlar ve karakteristik olarak Alnus, Myrica, Hippophae, Comptonia, Casurina ve Dryas’ ında aralarında bulunduğu angiospermlerin arasındadır. Toprak azotunun çok büyük bir kısmı serbest olarak bulunur ve Scandinavia gibi muhtemelen actinomycetelerin kök nodülü simbiyozu olan legümen olmayan, genellikle Alnus bitkilerinde ve az da olsa Dryas, Myrica, ve Hippophae yapılarda fikse edilir. Casurina’ yan subtropikal bölgelerdeki kum, kumul tepeleri ve yarıçöl alanlarında rastlanır(Morris et al. 1974; Callahan et al. 1978, Sprent and Sprent 1990).

Actinomycetelerin hifaları kökü delebilecek hale geldiklerinde kortikal hücrelerinin bölünmesini uyarır(Berry 1984). Hifalar bölünen hücrelerin içine girdiklerinde gen demetlerini konağın içerisine aktarırlar ve vesüküller çevresinde şekil değiştirirler. Birincil enfekte komşu hücreler kök primordium yapısına girerek buradan cortax içinde büyümeye başlarlar. Endofitik actinomycetelerde primordiumlar meristem hücrelerine saldırıda bulunurlar ve actinomyceteler kök primordiumunun gelişimini attırıcı etki yaparlar. Dichotomous bölümünde bulunan bitkilerin meristamatik hücrelerinde demet şeklinde loblar oluşumu gerçekleşir bunlara rhizothamnion yani tipik actinomycete nodülü adı verilmektedir. Nodül içerisinde nitrogenas ve atmosferik nitrojen fiksasyonu gerçekleşir.